呼吸
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[拼音]：huxi [外文]：respiration 动物从其生活的环境获得氧气和排出二氧化碳的气体交换过程。呼吸是动物进行物质需氧代谢的一个重要生理活动。变形虫、鞭毛虫等原生动物，水螅、水母等低等多细胞动物，呼吸过程较简单，氧和二氧化碳直接在细胞膜上进行交换。随着动物的进化，呼吸过程逐渐复杂与完善起来，不但形成了专司获取氧气排出二氧化碳的呼吸器官，而且在体液中出现了呼吸色素。呼吸色素加强了体液运输氧和二氧化碳的能力，并使呼吸过程和体液循环系统紧密地结合起来(见彩图)脊椎动物呼吸过程包括： （1）通过呼吸运动，呼吸器官从外环境中获得氧气，排出二氧化碳； （2）通过呼吸膜、呼吸器官和血液进行氧和二氧化碳交换； （3）通过血液循环系统，血液将氧送到各器官、组织，各器官产生的二氧化碳经血液运到呼吸器官； （4）细胞外液和细胞进行氧和二氧化碳的交换。无脊椎动物的呼吸过程形式多样。扁形动物、环节动物无特殊的呼吸器官，皮肤实现外呼吸功能；昆虫发展了气管系统，氧可以直接经微气管到细胞，二氧化碳经气孔排出体外，血淋巴无运输氧和二氧化碳的作用；有些软体动物、甲壳动物的呼吸过程与脊椎动物的类似。 
呼吸器官有肺、鳃、气管以及能实现气体交换的皮膜等。除这些主要的呼吸器官之外，还有一些附属的呼吸器官如肺鱼的鱼鳔，青蛙的皮肤，泥鳅的肠等。 呼吸色素分血红蛋白、血蓝蛋白、血绿蛋白以及血褐蛋白等。血红蛋白在动物界分布最广，血蓝蛋白次之，血绿蛋白仅限于多毛虫的数科。 呼吸是动物生存的基本生理功能之一，它与动物所有器官都有不可分割的联系。呼吸也和体温调节、体液的pH调节以及水分调节相关，是维持内环境相对恒定的重要系统。节律性的呼吸运动受神经和体液因素的调节。 皮膜呼吸细胞膜对氧和二氧化碳都具通透性，有些动物的皮膜可起气体交换作用。卵在形成胚胎的过程中，血液循环已经形成而呼吸器官尚未形成时，氧和二氧化碳的交换是在胚胎的体表进行的。水蛭、蚯蚓等环节动物无特化的呼吸器官，它们的皮肤布满血管具有气体交换作用。蛙已有肺，但皮肤仍在呼吸中起重要作用。 气管呼吸气管是昆虫的呼吸器官。昆虫全身包被着水和空气都不易通透的角质层，避免了水分的散失。气管由上皮细胞组成，通过气孔和外界相通。昆虫一般有气孔12对，胸部3对，腹部9对。气孔的数目随昆虫的种类不同而异，气孔有滤器和阀门结构。阀门起控制气流大小和防止水分散失的作用。气管在体内经过多次分枝以后，形成微气管。微气管的终末为盲端，直径约1微米。微气管直接伸入细胞，实现细胞与气管间的气体交换。因为气管系统直接将氧送到细胞，细胞中的二氧化碳也通过气管系统排除，氧与二氧化碳在气管系统的扩散速度比在血液或水中约快 1万倍。这是气管呼吸突出的优越性。 鳃呼吸除鱼纲动物外，软体动物头足类，如章鱼、乌贼，甲壳动物，如虾、蟹等也用鳃呼吸。真骨鱼类的鳃最发达。头的两侧各有鳃弓4个，位于鳃腔中。每一鳃弓上有两列鳃丝。鳃丝由鳃小片组成。鳃小片上有毛细血管网，是水和血液实现气体交换的场所。鱼类口腔底部的升降和鳃盖的协同动作，促使水流不断地经过鳃丝。鳃小片上血液流动和水流动平行，但两者方向相反。这是一种逆流交换装置，能使血液更有效地从水中摄氧和排除二氧化碳。 各类动物促使水流经过鳃丝的机制是不同的。虾类靠腹部附肢的活动促使水流过鳃丝。乌贼由外套膜的开合形成的水流经过鳃。营半寄生生活的七鳃鳗，用口吸在其他鱼体上，借鳃囊壁上肌肉的舒缩进行呼吸。 肺呼吸扩散肺许多节肢动物，如蜘蛛、蠍等利用书肺呼吸。书肺由许多平行的薄片组成。薄片的一面充满空气，另一面是血淋巴。空气和血淋巴通过间隔的薄膜交换气体。书肺借气孔和外界相通。 蜗牛没有鳃，靠外套腔呼吸。外套腔的顶部血管丰富，是气体交换的部位。外套腔通过一个由肌肉组成的肺孔与外界相通，此孔随呼吸的需要而开合。 通气肺两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲动物的呼吸器官。肺的通气靠压泵或吸泵的原理来实现。 （1）两栖纲动物，如青蛙、蟾蜍，肺的结构较简单，由两个囊状的薄壁组成。肺内分隔并含有平滑肌纤维，薄壁表面布满毛细血管。肺的换气是由口腔的气泵作用来完成的。肺的通气过程：声门关闭，鼻孔开放，口底下降，空气进入咽部；声门开放，肺回缩，肺内的气体经鼻孔排出；关闭鼻孔，口底上压，将第一步贮存在咽部的新鲜空气压入肺内；声门关闭，鼻孔开放，口底几次运动，使咽部的气体更新。 （2）爬行纲动物，龟、蛇、蜥蜴和鳄的肺比两栖动物的肺复杂。肺壁有弹性纤维和平滑肌纤维。肺内分隔。肺的前部毛细血管丰富，是血液和肺交换气体的部位。肺的后部是囊泡样结构，血管较少，可能是贮气结构。肺经气管、声门、鼻孔和外界相通。肺由肋骨、肋间肌所形成的胸廓所包围，胸腔和腹腔之间有横膜相隔。肺换气靠胸廓的扩张与缩小来完成，龟的肋骨已与龟壳融合，体壁不能扩大、缩小。其肺的通气是靠四肢的伸缩改变体腔的容积来实现。 （3）鸟纲，鸟肺两叶，位于胸腹腔的背面，由结缔组织和毛细气管组成，并与多对气囊相连。气囊是膜性结构，不仅与肺相通，而且延伸到内脏、四肢和颅骨中。气囊不是血液气体交换的部位，由于气囊的作用，使鸟在吸气和呼气过程中都有新鲜空气通过肺部。从功能上将气囊分成两组：前气囊组和后气囊组。前气囊组包括前胸气囊、锁骨间气囊以及外侧锁骨气囊等。后气囊组包括腹气囊和后胸气囊等。当胸廓扩大，吸气时，所有气囊都扩张，由于前气囊组的作用，使肺内的气体获得更新；当胸廓缩小进行呼气时，所有气囊都缩小，由于后气囊组的作用使肺内的气体也获得更新。这样，鸟呼吸一次，其效果相当于哺乳类呼吸两次，所以鸟的通气有双重呼吸之称。鸟在呼吸时，空气在毛细气管中的流动是单方向的，而且毛细气管和毛细血管之间的关系是近似逆流交换的装置，所以鸟肺和血液的气体交换也是很有效的。 （4）哺乳纲，哺乳动物肺的结构单位是肺泡。无气囊结构与肺相连。气管入肺后，分成左右两支主支气管。主支气管在肺内经过多次分枝形成终末支气管。终末支气管再发出呼吸性支气管和肺泡相连。在呼吸性支气管之前的各段支气管是通气的过道，无气体交换作用。在呼吸性支气管和肺泡上布满毛细血管网，是血液和肺交换气体的部位。肺内的气体通过由六层结构组成的呼吸膜和血液进行交换。 哺乳动物的肺位于胸腔中。胸腔与腹腔之间由发达的膈肌隔开。肺的通气是靠肋间肌和隔肌的舒缩来实现的。肋间肌和膈肌的收缩都引起胸廓扩大，肺内压下降，空气进入肺实现吸气动作。反之，则实现呼气动作。 血淋巴、血液运输气体的作用体液分细胞内液和细胞外液二种。细胞外液，在低等动物主要为血淋巴;而高等动物，包括血液和淋巴液。 对氧的运输氧在血淋巴或血液中的物理性溶解，其量甚微。血淋巴和血液携带氧气主要是靠呼吸色素。动物界的呼吸色素有血红蛋白、血蓝蛋白、血绿蛋白以及血褐蛋白等(见表)。 
呼吸色素都能和氧作可逆性的结合，与氧结合的程度由氧分压的高、低而定。血液或血淋巴流过呼吸器官时，呼吸器官的氧分压较高，氧通过呼吸膜扩散到血液或血淋巴，并和呼吸色素相结合；血液或血淋巴流过其他器官组织时，因细胞代谢不断耗氧，所以细胞内的氧分压较低，氧从呼吸色素放出以供细胞代谢之需。血液、血淋巴经循环系统的推动，周流全身，借呼吸色素的氧合作用，将氧由呼吸器官运送到全身组织。 对二氧化碳的运输血液和血淋巴对二氧化碳，主要以碳酸氧根的形式运输。CO2 在血液和血淋巴中的物理性溶解，其量也是很少的。CO2进到血液或血淋巴以后就和水起作用，然后离解成H+和HCO婣。其反应式为： 
呼吸色素都含蛋白质成分，构成蛋白质的某些氨基酸上的氨基也能与CO2作可逆性结合，形成氨基甲酰类化合物，所以呼吸色素也起携带一部分 CO2的作用。血液、血淋巴和CO2结合的程度，主要决定于CO2的分压。血液或血淋巴流过器官组织时，由于细胞不断产生CO2，所以CO2分压较高，CO2由细胞扩散到血液或血淋巴，并以不同的结合形式和物理性溶解，由循环系统带至呼吸器官，而排出体外。 呼吸运动的调节呼吸是一种节律性运动：呼与吸交替进行，周而复始。呼吸的频率与幅度随动物活动的情况而改变，所以它又是一种受调节的活动。 呼吸的神经中枢产生呼吸节律的神经元位于延髓，分吸气中枢和呼气中枢。吸气神经元与呼气神经元交织在一起，构成神经网络，发生彼此影响。吸气神经元能自动地发放节律性冲动。冲动传至脊髓前角运动神经元，引起吸气肌的收缩，产生吸气动作。呼气神经元的兴奋产生呼气动作。延髓的呼吸中枢是产生呼吸基本节律的部位，但它受高级神经中枢的调节。脑干分段横切的实验表明：脑桥中部和下部有加强吸气作用，存在长吸中枢；脑桥上部对长吸中枢有抑制作用，存在呼吸调整中枢。呼吸又是一种随意运动，其频率和幅度可随意控制。这种随意控制的冲动来自大脑皮层(图1)。 
呼吸的反射性调节（1）化学感受器反射，在延髓腹外侧接近第九和第十对脑神经发出的区域（图2）， 
存在对PCO2变化敏感的化学感受器。因为它位于神经中枢的部位，所以叫做中枢性化学感受器。此区受 CO2或酸的刺激后立即引起呼吸加强反应。这些感受器浸浴在脑脊液里。脑脊液和血液被血脑屏障所隔开。血脑屏障对CO2有通透性，而对H+与HCO3不具通透性。CO2弥散过血脑屏障后，通过 
的化学反应来影响脑脊液的pH值。这些感受器对血液和脑脊液pH的变化特别敏感。脑脊液的pH变化通过这些感受器作用于延髓的呼吸中枢，改变呼吸节律和幅度来调节神经系统的pH值水平。 外周化学感受器有颈动脉体和主动脉体。前者位于颈动脉窦上，通过窦神经和舌咽神经相联；后者位于主动脉弓上，和迷走神经相联（图3）。 
两者呈结节状，其内的球形细胞和神经末梢构成突触联系，递质为乙酰胆碱。它们对血液中PO2、PCO2、pH 的变化敏感。当血液中O2浓度下降，CO2浓度升高，pH值变小时，就引起呼吸增强反应。 动物的各种活动增多加强时，细胞的物质代射增强，氧耗增加，CO2产生增多，体液内O2浓度下降，CO2含量增多，pH值变小。这些体液中的成分变化作用于化学感受器，反射地引起呼吸运动加强，促使动物机体通过呼吸器官获得更多的氧气，排除过多的二氧化碳。反之，体液中含氧充足，二氧化碳水平较低时，呼吸器官的通气速率变慢。CO2是影响体液pH值的重要因素。当体液CO2含量增加时体液的酸度增加，反之，酸度则下降。所以呼吸过程不仅是获取O2和排除CO2的过程，而且具有调节机体内环境的作用。 （2）肺牵张反射，也叫黑林－布罗伊尔二氏反射。当肺过度充盈时引起吸气抑制反应；当肺强力缩小时则引起吸气反应。前者叫肺充气反射，后者叫肺放气反射，二者总称为肺牵张反射。这反射由肺的牵张感受器受刺激而发生，通过迷走神经而实现。牵张感受器位于支气管和细支气管的平滑肌肌层中，动物在麻醉情况下，切断颈部两侧的迷走神经，引起呼吸频率变慢，呼吸幅度加大的反应。过去曾认为正常的呼吸频率由牵张反射所控制，后来有实验证实：当成人肺的潮气量增加到1升时，才出现这种反射。但人体静息呼吸时，潮气量约为500毫升，肺充气反射不起作用。所以现在有人认为：肺牵张反射可能是一种避免肺过度扩张的保护性反射，而不是决定正常呼吸频率的反射。
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