光呼吸
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[拼音]：guanghuxi [外文]：photorespiration 植物的绿色组织以光合作用的中间产物为底物而发生的吸收氧、释放二氧化碳的过程。此过程只在光照下发生，其生化途径和在细胞中的发生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同（见表）。 
发现史1920 年Ｏ.瓦布格发现高氧分压降低光合速率。1955年J.P.德克尔观察到烟草叶片在照光停止后的短时间内放出大量CO2，称为“CO2猝发”。他认为这是光下发生的呼吸释放CO2过程的延续，并赋予这种呼吸以后来通行的光呼吸的含义。以后I.泽利奇等逐步阐明了光呼吸的机理，知道高氧分压下光合速率的降低是由于光呼吸过程中的O2消耗和CO2释放。 机理光合碳循环中催化 CO2固定的二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶同时具有加氧酶的功能，催化RuBP的加氧反应，生成磷酸乙醇酸和3-磷酸甘油酸(3-PGA): 
磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸： 
乙醛酸经转氨反应变为甘氨酸后，由两个分子甘氨酸生成丝氨酸、CO2和NH3各一分子。这便是光呼吸的放CO2反应。丝氨酸以后转变为羟基丙酮酸，再被还原及磷酸化成为3-PGA，后者又进入光合碳循环。光呼吸的总结果是把每 5个RuBP固定碳原子的数目从5降为3.5（见图）。 
种间差别四碳植物如玉米、甘蔗、高粱等的光呼吸很弱，在光下只放出很少的CO2，它们的CO2补偿点也较低，只有2～5vpm〔1vpm＝1/1000000(体积比)〕。三碳植物如小麦、大豆、烟草等的光呼吸较强，可达一般空气中光合强度的50％；它们的CO2补偿点也较高，可达40～60vpm 。三碳植物光合固定的碳有这么大的部分通过光呼吸重新放出，便降低了它们的光合效率（见四碳植物）。 测定方法因为光呼吸中吸O2、放 CO2与光合作用（吸CO2、放O2）同时进行，所以用一般的气体交换方法难于测定。可用的光呼吸测定方法有以下几种： （1）在光照一段时间后，突然停止照光，出现CO2猝发，它的速率可代表光呼吸的速率； （2）使叶片在低O2(<1％)条件下进行光合作用，因此时光呼吸不进行，所以光合速率较高，其与常氧浓度(21％)下光合速率之差，可代表光呼吸速率； （3）将CO2浓度与光合速率的关系曲线外推到CO2为零时，光合速率为负值，它代表光呼吸速率； （4）向叶片供应14CO2使之进行光合作用后，以无CO2的空气通过叶片表面，通过后含有呼吸时释出的14CO2，从光下与暗中释放的14CO2之差可以计算光呼吸。 生理意义有几种不同意见。一种意见认为光呼吸是有害的过程，它使植物损失有机碳和能量。而这种损失是RuBP羧化酶在有氧条件下不可避免地发生加氧反应的结果。另一种意见认为光呼吸有积极的生理功能，它使叶片在光很强而CO2不足的情况下，维持叶片内部一定的CO2水平，来避免光合机构在无CO2时的光氧化破坏;一定的CO2水平也可使RuBP羧化酶经常处于活化状态，有利于光合作用的进行。此外，光呼吸过程中还生成甘氨酸和丝氨酸，从而与氮代谢相联系。 |
