恐龙

[拼音]：konglong

[外文]：dinosaurs

生物史上最引人注目的已绝灭的爬行动物〔见爬行纲（化石）〕。它们在晚三叠世（或中三叠世）由假鳄类进化而来，至晚白垩世绝灭，在地球上生活了1.6亿年。在中生代恐龙成为最繁盛的动物之一，故此，中生代被称为“恐龙时代”。

恐龙化石的研究可追溯到19世纪30年代。1823年英国的D.W.巴克兰最先描述了肉食性的巨齿龙化石(Mega-losaurus)；稍后，G.A.曼特尔记述了他在 1822年采集的禽龙化石(Iguanodon)。1842年R.欧文总结了前人对爬行动物化石的研究成果，创建了术语“恐龙”。1872年H.W.西利根据恐龙腰带结构的差异，将恐龙分为两个目：蜥臀目和鸟臀目，前者具类似蜥蜴的三射状腰带，后者有与鸟差不多的四射状腰带。

蜥臀目

头骨的脸面部短，前上颌骨向后扩，上颌骨大，有1～2个眼前孔。额骨和顶骨短，鼻骨后延，颞颥孔发达，内鼻孔前位，腭骨孔形状各异，方骨垂直，脑颅短深。下颌较低，无前齿骨，?a href='http://www.b15k.com/baike/222/321261.html' target='_blank' style='color:#136ec2'>莱菔坎欢ǎ呵吧向⒐?～5，上下颌骨各有15个左右。脊椎数目也不等；颈椎9～10、背椎10～15、荐椎 3～6。椎体呈平凹型或双平型，其神经弧结构变化大，背椎横突延长，颈肋长而纤细，背肋发达；荐肋与肠骨及荐椎愈合。肩胛骨的前突发育，乌喙骨一般与肩胛骨愈合，其上有乌喙孔。掌骨短、前足退化程度不等，腰带极壮，肠骨短高、耻骨孔发达，坐骨长，进步类型耻骨与坐骨紧密贴靠，甚至愈合。股骨长阔并呈前后弯曲状，股骨头及其颈部发达，其大、小转节显著，胫骨与腓骨发育，距骨突上升，鸟状后足为趾行式。该目的原始类型为后足行走，而进步代表又有四足行走者。

根据肢骨构造，结合生活方式，蜥臀目又分为两个亚目：兽脚亚目和蜥脚形亚目。

兽脚亚目

双足行走，头骨高耸、侧扁、鼻骨拉长，鼻孔靠前，头骨后部明显收缩，侧颞颥孔硕大，方骨和枕髁粗壮。下颌很发育，颌关节略高于齿列，牙齿粗大侧扁，齿尖向后倾斜，齿冠前后缘有锯齿构造。颈部显短，躯干较长，尾巴粗壮，脊椎数目不定；荐前椎23～25；其中颈椎9～10，背椎14～15，荐椎3～5，除颈椎为后凹型外，全部脊椎体为平凹型，神经弧较高，神经棘侧扁。肩带退化，肩胛骨扁长，乌喙骨纤小。腰带侧扁，肠骨伸长，耻骨远端加厚，坐骨细长，前肢不发达，前足外指退化，爪子不大。后肢粗壮，股骨较直，胫骨长于股骨，胫腓骨密切排列，蹠骨经常愈合一起，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ趾皆具发达利爪。

兽脚类含3个次目：虚骨龙次目（Coelurosauria）；肉食龙次目(Carnosauria)；恐爪龙次目 (Deinonycho-sauria)。

（1）虚骨龙次目:具轻盈灵活的躯体，早期虚骨龙很象其祖先假鳄类，很可能是食肉类型，后期代表发展成杂食性，有的则是以蛋为其主食(象无牙的似鸟龙)。它们的头骨较低，吻长，齿冠尖扁，上颌骨有增大的“犬”状齿。脊椎轻巧，椎体为双平型或后凹型，颈细长(9～10颈椎)，荐椎数目不定(3～5)，尾部细长。四肢结构很象鸟类，骨壁薄，中腔空。肠骨前后突发育，髋臼小，耻骨长。后肢类似鸟类，并长于前肢，股骨近端变弯，胫骨长于股骨，蹠骨长为胫骨的2/3，后者有发达的胫骨翼，距骨上升突显著，在晚期类型中，前足两指退化。虚骨龙次目包括生存时代不同的4个科：包斗龙科(Podokesauridae)，三叠纪中晚期；侏罗纪的西格龙科(Segisauridae)；晚三叠世至白垩纪的虚骨龙科(Coeluridae)；白垩纪的似鸟龙科(Ornithomimidae)。

（2）肉食龙次目：几乎全是庞大的双足行走食肉型的动物。头骨高大而适应捕食，因多肌肉固着，故其表面粗糙不平。两个眼前孔硕大，有些属种之头顶发育纵脊，侧颞颥孔发育，方骨下端扩粗。牙齿扁，齿冠边缘有锯齿构造，齿列短，上颌骨牙齿大于下颌骨者，晚期大型属种的“犬”齿位牙颇大。荐前椎最多25个，其中颈椎9～10，背椎较短，荐椎3～5，椎体从平凹型向双平型过渡，背椎的神经弧发达，横突不长，尾椎粗壮。四肢骨壁皆厚实。肩胛骨细长，乌喙骨不大，前肢退化，约为后肢的1/2，前足退化细弱。肠骨高，耻骨长，其末端扩粗，髋臼大。股骨略短于胫骨，并有发育的后突起。后足发达，构造似鸟状。蹠骨之间紧贴，甚或愈合，第三蹠骨相当胫骨的一半，中间3趾特别发达，其末端爪锋利，第一趾退化，向后伸延。恐龙演化史的不同阶段都有肉食龙类的存在。该次目有5个科：鸟鳄龙科(Ornithosuchidae)，玻玻龙科(Poposauridae)，巨齿龙科(Megalosauridae)，棘龙科(Spinosauridae)，霸王龙科(Tyrannosauridae)(见霸王龙)。

（3）恐爪龙次目：小到中等的兽脚类恐龙，头部不大，牙齿强烈后弯。躯体结构轻巧。颈部较短（8～9颈椎），躯体较长（13～14背椎），荐椎最多为4个，硕长的尾部的脊椎有长脉弧及前突。前肢细长，其退化程度不显著，但只有3指可行使功能，第Ⅲ指较分化，腕骨特殊。后肢长，趾行式，第Ⅱ趾极粗壮，其爪特发达，Ⅲ、Ⅳ趾正常发育，但Ⅰ、Ⅴ趾已退化。本次目仅一科：驰龙科(Dramaeosauridae)，生存时代是白垩纪。除亚洲外，北美也有发现。

蜥脚形亚目

恐龙中最大、最长的类型全在此亚目中，四足行走和植物食性是本亚目属种的特点，当然较原始代表也有双足行走和杂食性者。它们的头骨都较小，颈部较长。荐前椎可达33个，荐椎3～6个，脊椎的神经弧结构复杂，尾极长。前肢短于后肢，乌喙骨与肩胛骨愈合不紧，肠骨突发达，耻骨扭转，胫骨短于股骨，距骨与跟骨不愈合，前后足的第Ⅰ指（趾）的末爪皆很发达，而第Ⅴ指（趾）退化。此亚目包括中晚三叠世至早侏罗世的古脚类（Palaeopoda）。由于大量资料的积累，改变了传统的蜥脚类是由古脚类演化而来的论点，实际上这两者同时由祖先类型演化出以后，是平行发展的。本亚目又分两个超科：古脚龙超科；蜥脚龙超科。

（1）古脚龙超科：双足行走，杂食型。头不大，顶面光平，眼眶大于头部所有孔眶，泪骨纤细，眼前孔为葫芦状，枕髁较大。下颌关节低于齿列面，牙齿小，齿冠短，两侧面有微弱纵棱发育，其前缘见少量锯齿构造，齿尖不锐利。颈部较长（9～10颈椎），神经棘及横突不发育，背锥体为双凹型，荐前椎至少23个，愈合荐椎有3个，前部尾椎较高。前肢短粗，骨壁较厚，肩胛骨显宽，乌喙骨厚实，肱骨短粗，前足发育正常，Ⅴ指退化、爪钝。肠骨短厚，其耻骨突长，坐骨突短，两个耻骨和坐骨紧密贴靠，距骨和跟骨不高，后足为趾行式，其发育正常，有大爪的Ⅰ趾特别短粗，第Ⅳ趾最长。该超科为演化不成功的一支恐龙，一直保存一些原始祖先类型特点，故很快在早侏罗世末就绝灭了。中国的禄丰龙就是本超科典型代表。共有两科：槽齿龙科(Thecodontosauridae)和板龙科(Plateosauridae)。

（2）蜥脚龙超科：庞大的四足行走的恐龙。头极小，颈、尾皆长，四肢粗壮。头眼眶后区缩短，吻部延伸，由于眼孔向上，而外鼻孔几乎向后移至头顶。较宽上颞颥孔分开，下颞颥孔前伸到眼眶之下。腭骨短，内鼻孔宽，下颌短高，下颌骨关节面基本上处于齿列下方。牙齿分棒状和勺状两种。前上颌4、上颌8～13，下颌10～16。颈长，有的甚至达全长的一半。颈椎数不稳定(12～19)，脊椎10～13，荐椎4～6，尾椎椎体由前向后加长，其末端尾椎愈合而呈鞭状。颈肋极长，背肋粗壮。肩胛骨远端强烈加宽，乌喙孔发达，胸骨粗厚，除个别种属，前肢较短，仅有后肢的2/3长，前足就是第Ⅰ指有爪。腰带粗壮，耻骨扭曲，髋臼大。股骨呈圆柱状、第Ⅳ转节位于中端偏下，小转节不发育，胫腓骨之间不紧，胫骨短于股骨。距骨发达，蹠骨扁平，后足宽扁，Ⅰ～Ⅲ趾有爪。根据牙齿构造，分为两个科群：牙齿棒状，前部尾椎为前凹型者称棒齿蜥龙科群（Homalosauropodidae）；牙齿勺状，前部尾椎为双平型者称勺状蜥龙科群 (Bothropodidae)。前者含5个科：马门溪龙科(Mamenchisauridae)(见马门溪龙)、雷龙科(Apatosauridae)、梁龙科(Diplodoridae)、巨龙科(Titanosauridae)、叉龙科 (Dicraeosauridae)。后者有四个科:盘足龙科(Euhelopodae)、妖龙科(Cetio-sauridae)、腕龙科(Brachiosauridae)、圆顶龙科(Ca-marasauridae)。

鸟臀目

腰带为四射型结构，与鸟类者相似。植物食性或少量杂食性，除鸟脚亚目外，其余是4足行走动物。本目属种的头骨变化大，头顶一般低平，顶骨与枕骨之间有一未骨化裂隙，上颞孔大于下颞孔，腭骨前端窄，其孔消失，上翼骨退化。前上颌骨末端扩大，吻部发达，鳞骨上的耳凹深宽，一或二块眶上骨，鼻孔扩大。头骨前部长，后部短。额骨和顶骨扩大，使后额骨和后顶骨缺失。颧弓不同程度的外突，方骨向前下方倾斜，颌关节面与其牙列处同样水平，这可谓植物食性动物特征。下颌较宽，有无牙的前齿骨，由齿骨和上隅骨形成冠状突，前关节骨和反关节突发育，牙齿只限于颊部发育，只有在原始类型中才有前上颌齿。牙齿排列紧密，齿冠呈叶状，其边缘有锯齿构造。颈部较短（9～15颈椎）、背部长（17脊椎）、荐椎不定(4～11)，椎体为平凹或双平型。肩胛骨细长，乌喙骨亚圆形，乌喙孔穿透，肱骨硕大，有加大的三角肌嵴，前足外指退化，末端有爪。耻骨前突发育，其后突与坐骨平行，闭孔退化。后肢长于前肢，股骨发育有股骨头，大转子和第Ⅳ转节。胫腓骨并排紧密，距骨、跟骨不大，后足Ⅴ趾退化，每趾皆有蹄状爪。有的类型发育膜状甲板排列于背部、躯干或其他部位以护身躯。过去曾认为鸟臀目在晚侏罗世出现，但1962年在南非发现畸齿龙（Heterodontosaurus）产于上三叠统，1967年在阿根廷中三叠统中找到皮萨龙(Pisanosaurus)，在云南上三叠统至下侏罗统中发现大地龙(Dadisaurus)等证实鸟臀类与蜥臀类一样，同样出现于晚三叠世或中三叠世。鸟臀目共有5个亚目:鸟脚亚目、剑龙亚目、甲龙亚目、角龙亚目和肿头龙亚目，分布于欧洲、北美、南美、非洲及亚洲的中生代地层中。

鸟脚亚目

全是双足行走的恐龙。头骨吻部较长，前上颌骨向后伸至泪骨。眼前孔较小，外鼻孔大，上、下颞孔发育好。下颌冠状突发达，反关节突清楚。牙齿变化大，牙列数不等。荐前椎多达28个、颈椎至少9个。耻骨的前后突发育，股骨头突出，第Ⅳ转节发育，游离距骨有上升突。前足外指退化，后足与鸟类似，V指退化，末端发育蹄形爪。鸟脚类从中三叠世至晚白垩世皆有代表属种。最早的代表是中晚三叠世的畸齿龙科，皮萨龙科的属种。侏罗纪、白垩纪有棱齿龙科(Hypsilophodontidae)、禽龙科(Iguanodontidae)和鹦鹉嘴龙科(Psittacosauridae)(见鹦鹉嘴龙)，最进步的为晚白垩世的鸭嘴龙科(Hadrosauridae)(见鸭嘴龙)。

剑龙亚目

有各式甲板的恐龙，植物食性，前肢短于后肢的 4足行走动物。最长的种可达10米。它们的头骨狭长、细小，前上颌骨无齿，眶上骨数目不定，上颞颥孔明显退化，方骨向下垂直。下颌低长，反关节突不发达。牙齿单列，每列不超过25个牙齿，侧扁齿冠成叶状，其边缘具锯齿构造。躯体高耸侧扁。27个荐前椎，荐椎仅4～5个，背椎神经弧向后逐渐加高。肩胛骨和乌喙骨上窄下宽，前肢短，尺骨与桡骨排列不紧，前足Ⅰ、Ⅴ指退化，末端为蹄型爪。肠骨与荐椎强烈愈合，其前突发达，后肢硕长，股骨前后扁平，股骨头虽小，第Ⅳ转节却发育，胫骨粗壮，后足扁平，正常发育，趾末端为爪蹄型。剑龙类最早期属种生存在晚三叠世或早侏罗世，至早白垩世绝灭，其化石分布于亚洲、欧洲、北美及东非等地。该亚目共包含两个科:剑龙科(Stegosauridae)和腿龙科(Scelidosauridae)。

甲龙亚目

全是4足行走，植物食性恐龙，躯体扁平，几乎全被骨甲所覆盖。头骨大，因被骨甲覆盖，各骨间缝合线不易辨认。无眼前孔，上颞颥孔封闭，侧颞孔亦小。处于侧位的眼眶及外鼻孔都不大，内鼻孔位后，前上颌骨下缘加宽，锄骨插于上腭骨中间，翼骨愈合形成中央嵴，方骨向前下方倾斜，枕髁低宽，其面向下。下颌较高，牙列成单行，每侧至少16个牙，牙齿扁平细弱，齿冠具边缘锯齿构造。脊椎扁平，为平凹型椎体，荐椎最多可达9个，背椎神经弧低。神经棘顶端扩粗，后部背肋与脊椎愈合，尾部末端常有扩粗锤状末端。肩胛骨与乌喙骨坚固愈合，尺骨粗壮，尺骨突显著，前足发育正常，每指末端为爪蹄状。后肢略长于前肢，肱骨为股骨的3/4。肠骨的髋臼前部延伸，后部显短；耻骨退化，前后突皆不发达。坐骨强烈弯曲。股骨转节不发达，退化后足短宽，趾末为蹄状爪。外膜质甲片发育。头、躯干及尾部全有不同形状骨板覆盖，体侧有直棘，骨片之间有小骨片及骨刺分布。甲龙类从中侏罗世开始出现，白垩纪时大发展，特别晚白垩世时，甲龙类属种几乎遍布北美，欧亚等世界各地，甲龙亚目共有 3科：结节龙科(Nodosauridae)；棘铠龙科(Acanthopholidae);尘龙科(Syrmosauridae)。

角龙亚目

全为植物食性的四足行走的恐龙，其特点是头上不同部位发育大小差异的角。由于顶骨和鳞骨向后延伸形成褶皱的颈盾，使之头骨硕大，几乎占全身长的1/3，此构造也影响了其他头骨部分的改变：颞颥骨退化，鼻部扩大，吻部细长而成尖喙，眼前孔缩小，颧骨扩大，前上颌骨的原始阶段有牙齿。内?a href='http://www.b15k.com/baike/220/251943.html' target='_blank' style='color:#136ec2'>强子沙こ前舴挚浜笤凳请窆牵窆强紫АＯ买⒌泥棺赐环⒂垂亟谕恍　Ｃ垦懒杏?5～40个牙不等。齿冠边缘有锯齿构造。上牙内侧，下牙外侧有纵棱。脊椎为双平型。颈椎9，背椎12，荐椎最多11个。细长的肩胛骨远端扩大，桡尺骨为肱骨的2/3，尺骨突显著，前足短宽，发育正常。肠骨低长，其骨突较大，耻骨后突退化，坐骨远端弯曲，后肢比前肢长，股骨粗壮，后足Ⅴ趾退化，末端蹄状爪。角龙出现较晚，由鸟脚类演化而出，其原始类型为在亚洲发现的原角龙，进步属种在北美发现最多，是晚白垩世的标准化石。本亚目共有两科：原角龙科(Protoceratopsidae)、角龙科 (Ceratopsidae)。戟龙头部具大小不等的角多对（见图）。

肿头龙亚目

皆为植物食性、两足行走的小型恐龙，形态特化，突出特征是头顶肿厚呈盔状，其表面有粗壮纹饰，上颞颥孔封闭，眼前孔退化。前上颌骨有尖状齿。外翼骨与前耳骨相联，颧骨及方颧骨在方骨的关节面上强烈扩展。眶下区由方骨、翼骨和基蝶骨相联而成。单行齿列细弱，每列16～20牙齿，两侧皆具珐琅质的齿冠，有锯齿边缘构造。脊柱细弱，背椎有横突关节沟，具腹肋及前尾肋。肩胛骨细长，前肢短，肱骨为股骨的1/4，桡骨约为肱骨的1/2。低长的肠骨上缘发达， 其前突狭窄，坐骨细长弯曲，股骨与胫骨等长，股骨第Ⅳ转节不下垂。第Ⅲ蹠骨等于胫骨半长，后足的Ⅴ趾退化，每趾末端为爪。只含一科：肿头龙科(Pachycephalosauridae)，在亚洲发现最多，其生存时代为晚白垩世。

恐龙的绝灭

很多科学家对恐龙绝灭的问题众说纷纭，莫衷一是，但多把环境改变强调过重。不少人把绝灭归结到“宇宙”的起因。比较流行的是外星撞击地球说，认为在白垩纪末，一颗直径几公里的小行星，或彗星，或天外陨石与地球发生了灾变性的碰撞，产生大量尘埃和碎片，遮蔽了太阳，使地球处于一片黑暗之中，持续了一段时间后，营光合作用的绿色植物死亡，食物链中断，加上气候变冷，恐龙在饥寒交迫中大量死亡。另有的认为太阳黑子爆发，宇宙射线增加，超新星爆炸等天文事件，促成恐龙的灭亡。还有的测得白垩纪末沉积中含碳量较高，推断宇宙物体撞击地球后，因碰撞力太大，形成了大火球，进而造成森林大火，而把生活其中的恐龙烧死。当然也有人从地球本身找原因，认为白垩纪末地壳运动剧烈，火山爆发，影响地球化学环境，污染食物和水质，生态环境中稀土元素含量呈饱和状态，已达到足以使生物（包括恐龙）致命的浓度。还有一种说法是中生代末多次火山爆发，携带大量岩浆到地表，放射性元素增多，射线强烈，促使恐龙的内分泌失调、新陈代射反常、神经紊乱变化而死亡。也有的古生物学家认为，在当时瘟疫流行，恐龙互相传染而大批死亡。还有一种观点是恐龙绝灭与难于与新兴起的哺乳动物竞争有关。或者是由于恐龙之间的生存竞争所致，譬如植物食性恐龙被食肉龙大量吃掉，有的恐龙专吃繁衍后代的恐龙蛋，等等，造成了恐龙逐渐减少而绝灭。恐龙绝灭的假说，还可列举很多。

中生代自然环境相对稳定。丘陵、河谷、沼泽、湖泊遍及全球，热带和亚热带植被相当发育，气候比较温暖，四季差别不大，特别适于各类恐龙生活。但在白垩纪末，地球进入活动期，造山运动使原来的低地和湖沼成山，进而影响气候及植物的生长、分布，同时植物群落也有所变化。当时占统治地位的恐龙在长时间的演变过程中，不少出现了特化现象，如各式骨板、鳞甲、角棘等越来越离奇，各骨之间的退化、愈合等现象交叉进行。因此，它们只能适应特定的外部自然条件，一旦生态环境变化，必然威胁其生存。因此，恐龙的绝灭也就不足为奇了。

恐龙化石除确定地质年代、划分对比地层、恢复和推断古地理、古气候外，恐龙化石可供陈列展出，为科学普及和教育事业提供形象的科学资料，还可为丰富人们的文化生活做出独特贡献。

中国是世界上少有的几个恐龙化石丰富的国家，到目前为止，世界上发现了约350个恐龙属，中国就有80个左右，约占总数的23％。