内分泌系统
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[拼音]：neifenmi xitong [外文]：endocrine system 体内重要的调节系统之一，由一组无导管腺体（如垂体、甲状腺、胰岛等）和分布于身体许多部分（如胃肠道、下丘脑等）的一些散在的内分泌细胞所组成。其主要功能是通过所分泌的生物活性物质，总称为激素，以调节各种生理过程，特别是新陈代谢、生长和生殖等活动。脊椎动物的内分泌腺包括垂体、胰岛、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、性腺（睾丸及卵巢）、松果腺、胸腺、胎盘和后鳃体、尾垂体等，它们构成内分泌系统的主要部分(见彩图)。内分泌腺形态上不具导管，血液供应极为丰富，其分泌的激素系直接进入血液循环而发挥其生理作用。组成内分泌系统的另一部分是散在的内分泌细胞，也能分泌激素，但未形成腺体结构。散在的内分泌细胞包括下丘脑的某些神经内分泌细胞，散处于胃肠粘膜中的内分泌细胞以及其他一些产生肽类或胺类的胺前体摄取和脱羧细胞和前列腺素分泌细胞。它们所分泌的激素可经血液循环转运或通过细胞外液弥散到附近器官或组织。所有接受激素作用的器官或组织，常被称为靶器官或靶组织。 
内分泌系统与神经系统都是各器官活动的调节机制，两者相互配合而发挥其作用，但各有其特点。神经系统借助于神经通路使机体实现快速和局部性调节，具有高度的准确性;内分泌系统是借助其特异产物──激素，通过血液循环或在细胞间液中弥散进行体液性调节。与神经调节相比，内分泌调节的特点是：反应发生较慢，持续时间较长，影响范围较广。例如，在寒冷环境中，通过神经调节可迅速发生抵抗寒冷的某些反应，如立毛，肌紧张增强，甚至发生寒战等；而寒冷刺激所引起的甲状腺激素的释放，则通过普遍提高机体的能量代谢水平，产生较为缓慢但却更为持久的御寒反应，反者对于机体适应寒冷环境更有意义。内分泌系统分泌的激素经血流转运，并无特定通路，作用的准确性较差，但每种激素均需通过与靶细胞的特异受体结合才能引起靶细胞的变化，产生特定的反应。神经系统和内分泌系统既有区别又有关联，前者直接或间接地调控着内分泌腺的活动，后者的激素又影响着神经系统的发育和功能。体内的许多生理功能同时受到神经和内分泌的调节，即神经-体液性调节。 脊椎动物内分泌系统的一般结构及其作用方式，从形态学的角度，通常将内分泌系统的一般结构分为4类： （1）滤泡性结构。即腺细胞排列呈滤泡状，其分泌物贮存于滤泡腔中，需要时再从滤泡腔进入细胞然后再分泌到血液循环，属于这类结构特点的内分泌腺如甲状腺。 （2）团索状结构。腺细胞排列呈团索状，其分泌物直接分泌进入周围的血管间隙中，如肾上腺皮质即属此类。 （3）散在的摄胺脱羧细胞。散处于体内多个部位可产生肽类或胺类物质的细胞（见神经内分泌）。 （4）神经内分泌细胞。即由特化的具有内分泌功能的神经细胞产生激素，经血液循环起调节作用，例如，产生肽类激素的下丘脑神经内分泌细胞。 内分泌系统的作用方式一般分为3类： （1）内分泌。即由腺细胞产生的激素通过血液循环转运达靶器官。 （2）旁分泌。即由腺细胞产生的激素经由细胞外液弥散至邻近细胞，并调节后者的功能。 （3）神经内分泌。即由神经内分泌细胞产生的激素，经轴浆流动转运至分泌末梢，后者终止于或接近于血管，形成所谓神经血管器官。神经血管器官包括哺乳动物的正中隆起和神经垂体；鱼类的尾垂体；昆虫的心侧体和甲壳类的窦腺等。 内分泌系统的功能与调节（1）调节体内某些持续、缓慢的生理过程。包括代谢、生长、发育和生殖。例如，胰岛素调节糖、蛋白质和脂肪代谢，甲状腺激素可提高能量代谢。垂体的生长激素和甲状腺激素都促进生长，甲状腺激素还促进神经系统的分化和发育。机体的生育能力和种族的繁殖也受到内分泌激素的调节。 （2）维持内环境的相对恒定（见内环境与稳态）。例如，调解血糖、血钙、血钾、血钠、血量以及细胞外液的渗透压等。 （3）适应外环境的变化。例如，在失血、休克、高烧、烧伤、冻伤、创伤、敌对状态、争斗等不利的环境中，肾上腺皮质和肾上腺髓质激素的分泌增加可以大大提高机体对不利环境的对抗和耐受能力。 内分泌系统功能的调节可概括为以下几种类型： （1）直接受神经控制。交感神经兴奋时可直接增强肾上腺髓质的分泌功能。 （2）一些内分泌腺功能受其他激素的调节。如腺垂体通过分泌促甲状腺激素(TSH)、促肾上腺皮质激素(ACTH)以及两种促性腺激素──促黄体生成素(LH)和卵泡刺激素(FSH)，分别调节着甲状腺、肾上腺皮质以及性腺(睾丸及卵巢)的功能。另一方面，甲状腺激素、肾上腺皮质的糖皮质激素以及性激素分泌增加时又通过负反馈的方式以调控腺垂体相应促激素的分泌。下丘脑的肽能神经元分泌肽类的释放激素或抑制激素，经垂体门静脉传递，调节有关的腺垂体激素的分泌。 （3）被调节物质对内分泌腺功能的调节。某些内分泌激素调节和维持着体内某些物质代谢水平或某种生理状态的相对恒定，而这些内分泌腺的功能又受到被其调节物质或生理状态变动的影响。例如，胰岛素调节着糖代谢，从而保持血糖水平的相对恒定，避免血糖水平过高；而胰岛B细胞分泌胰岛素的功能又反过来受到血糖浓度的调节，血糖浓度过高时，即刺激胰岛素的分泌。再如，抗利尿激素维持血浆晶体渗透压的相对恒定，防止血浆晶体渗透压过高；当血浆晶体渗透压增加时，又抑制着下丘脑视上核和室旁核对抗利尿激素的分泌。 内分泌系统功能调节的一种特有形式是反馈调节。包括正反馈和负反馈两种调节作用，其中，以负反馈为主要。例如，垂体分泌促甲状腺激素以增强甲状腺激素的分泌，当后者分泌过多时即反过来抑制垂体促甲状腺激素的分泌，这就是负反馈的作用。一般将这三级激素间的闭环反馈调节分为3类： （1）长反馈。是指靶腺激素（如甲状腺激素）对于腺垂体相应促激素(如促甲状腺激素)和下丘脑相应释放激素（如促甲状腺激素释放激素）的反馈性调节； （2）短反馈。是指腺垂体促激素对下丘脑相应释放激素的反馈性调节。 （3）超短反馈。是指下丘脑某释放激素对其本身分泌的自我调控。通过这三种负反馈调节，可以维持下丘脑释放激素、腺垂体促激素肾上腺激素等三级激素在血中水平的相对恒定。 当内外环境发生急剧变化时，脑内各较高级中枢根据从感觉系统传入的信息，调节下丘脑的活动，并通过它直接改变腺垂体的分泌水平，间接地影响着腺垂体控制的诸靶腺（如甲状腺）激素的分泌。此外，中枢神经系统还通过神经途径，分别调整神经垂体、肾上腺髓质和胃肠道内分泌细胞等的激素分泌水平。这种调节方式，不构成反馈性闭合环路，因而这种调节影响将一直持续到环境刺激消除时，激素分泌才回复原有水平。 内分泌腺之间的相互关系不同内分泌腺的具体调节作用虽不相同，但各内分泌腺之间却存在着密切的相互关系。 （1）相互协同作用。即不同内分泌腺对某一生理过程的调节起着协同作用。例如，生长激素和甲状腺激素，都具有促进机体生长的作用。胰高血糖素、肾上腺素等都具有升高血糖作用。 （2）相互颉颃作用。即不同内分泌腺对某一生理过程的作用恰好相反。例如，甲状旁腺激素可升高血钙水平，而降钙素则使血钙水平下降;胰岛素降低血糖水平，而肾上腺素则升高血糖水平。 （3）相互制约作用。即两个内分泌腺之间互为因果、相互调制的关系。这种相互关系最典型的例子是腺垂体与各靶腺间的关系。 （4）相继配合作用。即不同内分泌腺对某一生理过程相继发生调节作用。例如，乳腺的正常发育和生理功能需要雌激素、孕激素、催乳激素等多种激素的作用，这些激素往往并非同时起作用，而是以一定的顺序相继起作用。再如，雌激素使子宫内膜增生，孕激素只有在雌激素作用的基础上才能促使子宫内膜进一步增生及促进子宫内膜的腺体分泌。 由此可见，某一生理过程往往同时或相继受到多种激素的调节，因此，某一内分泌腺的激素分泌过多或不足，常可影响其他内分泌腺激素的产生或作用。一个内分泌腺发生疾病常可继发另一内分泌腺的功能异常。 内分泌系统的演化和无脊椎动物内分泌系统的一般 特征单细胞生物粘霉在碳水化合物暂时不足的条件下常以阿米巴运动方式向同一方向移动，并相互结合成为聚合体。这一现象是由环腺苷酸(cAMP)调节的。粘霉具有亲和力很高的环腺苷酸表面受体；但当环境中环腺苷酸水平过高时，环腺苷酸与其表面受体的亲和力下降，并出现反向调节。 胺摄取和脱羧细胞的发现，对于神经细胞与内分泌细胞的关系以及内分泌系统起源问题有很大启示。最原始的激素可能是通过单细胞或者原始多细胞机体直接分泌于局部环境，并通过细胞扩散达到靶器官而引起生理反应。神经分泌细胞产生化学信使，通过细胞扩散而对较远的靶器官进行调节，这可能是在动物系统发生中最先出现的一种形式。腺体状的神经元与普通神经元一起对环境的变化行使调节功能。在腔肠动物和环节动物缺乏上皮内分泌腺体，只有神经分泌调节机制来控制生长和生殖这样一些过程。像扁形动物、纽虫和线虫可能也只存在这种调节方式。只是到头足类动物才出现真正的内分泌腺体。节肢动物和脊椎动物虽然内分泌腺体在数量、结构和调控机制方面更进一步完善，但神经分泌细胞继续起重要作用。 棘皮动物如海星的辐射状神经，分泌一种神经肽类激素刺激卵巢释放一种化合物，即1-甲基腺嘌呤，后者可引起卵子成熟和排卵。 在所有 3类主要环节动物的中枢神经系统中都发现有神经分泌细胞和原始的神经血管器官。多毛纲和寡毛纲的神经内分泌复合体参与下述3个过程的控制： （1）性腺成熟； （2）与生殖有关的体型变态； （3）躯体后段的再生。但在所有这类动物中，都没有发现非神经性内分泌腺体。 所有软体动物脑内都发现有神经分泌细胞，这些神经分泌细胞同许多神经节有联系。软体动物除了神经分泌细胞外，已出现真正的内分泌腺体。头足纲的视腺位于大脑两侧视柄上，其中有内分泌腺体，腺体中没有神经分泌细胞。腺体产生促性腺激素促进睾丸和卵巢的生长和发育。脑下脚叶神经末梢终止于腺体，对激素的分泌进行调节。这一神经调节中枢是抑制性的，似乎受光周期变化的控制。通过眼接受的光刺激可激活脑的神经中枢，促性腺激素分泌受到抑制，因此睾丸和卵巢的活动受到抑制。章鱼的脑-视腺-性腺系统对生殖活动的功能性调节可同脊椎动物下丘脑-腺垂体-性腺轴调节系统的功能相比，但章鱼的神经分泌细胞似乎没有直接参与这一调节过程。 甲壳类动物内分泌系统极其复杂，它与中枢神经系统密切相关。有3个明显特点： （1）集中的神经分泌细胞能产生神经激素，并由神经轴突释放； （2）神经血管器官有贮藏、可能还有修饰和释放神经激素的作用； （3）非神经原内分泌腺体可直接释放激素到血液中。神经内分泌中枢主要位于眼柄视神经节内，其中明显的有“X器官”。在无眼柄的动物X器官位于头部，目前已知有两种X器官：神经节X器官和感觉孔X器官。在脑、胸神经节、食管联接神经节和后脑接索中也发现具有分泌作用的神经细胞束。窦腺是一个神经血管器官，它主要是由神经分泌细胞的轴突和丰富的血管组成，是神经激素的贮藏－释放中心。它还含有非腺体细胞，相当于脊椎动物神经垂体的后叶细胞。此外，后接索器官和围心器官在性质上也属于神经血管器官。在甲壳类动物中，非神经性内分泌腺体有3种:Y器官、雄性腺和卵巢。Y器官位于触角或下颚节，类似昆虫的前胸腺和蜕皮腺，它的功能可能受眼柄神经复合体所释放的神经激素的调节。雄性腺通常位于睾丸的外面，沿输精管分布，它可能受X器官一窦腺复合体所分泌的神经激素的调节；甲壳类动物的卵巢具有内分泌腺体的功能。 昆虫的神经分泌在内分泌系统中仍占重要地位，它所合成的神经激素可直接或间接通过内分泌腺体作用于靶细胞，以调节整个机体的功能。神经分泌细胞主要位于前脑，在食管下神经节腹链和其他神经节中也发现具有分泌功能的神经细胞群。起源于神经系统的心侧体位于脑的后面，与背主动脉紧密相联，在有些昆虫是成对的，有些则合并在一起。 心侧体是神经血管器官，它由4种细胞成分组成： （1）神经分泌轴突，其核周体位于脑的背部； （2）神经分泌细胞的核周体，其轴突伸向各种不同周缘器官； （3）神经胶质样细胞； （4）心侧体的固有细胞。心侧体虽然是神经激素的贮藏-释放中心，但有证据表明，它本身的细胞也有分泌功能。在昆虫中起源于外胚层的内分泌腺体是由口部附近的表面上皮增殖而来，这些细胞群移向脑的后缘，形成咽侧体。咽侧体一般是成双的，并且位于咽的两侧（如蜚蠊），或者合并形成一个简单结构（臭虫）。属于外胚层的内分泌腺体还有腹部腺、胸部腺或前胸部腺。胸部腺、腹部腺或前胸部腺的结构和功能相同，其差别仅仅在位置上。有些双翅目昆虫中，心侧体、咽侧体和前胸腺合并在一起形成了一个围绕主动脉的结构──脑后复合体，也叫威斯曼氏环状腺体。昆虫的生长、变态、生殖和代谢受多种激素的控制。许多昆虫的变态取决于两种激素因子，即脑激素和前胸部腺所分泌的蜕皮素。间脑神经分泌细胞释放一种脑激素刺激前胸部腺产生蜕皮激素，蜕皮激素作用于体细胞促进生长和分化变为成体；蜕皮激素和咽侧体分泌的保幼激素协同作用可延缓变态；在高水平保幼激素存在的情况下，蜕皮素可促进虫体生长，但维持在未成熟状态；当无保幼激素颉颃时，蜕皮激素会使虫体羽化和变态。昆虫性腺的功能也受几种激素的控制。咽侧体所分泌的保幼激素可刺激卵黄形成。对许多昆虫精囊的形成也起重要作用。雄蜚蠊咽侧体的分泌物，不仅为精母细胞成熟和性附腺的分化所必需，而且也是一种性引诱剂（外激素）的来源，后者可诱发成体的交配行为。实验证明，昆虫成虫的咽侧体可能产生一种（或几种）促性腺激素，它能控制性腺的功能。在昆虫的咽侧体还发现一种利尿因子，这种因子作用于马氏管，加速液体的丧失。实验证明，利尿因子来源于胸神经节。
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